Der Muskel

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Synonym

  • musculus

Definition

  • "Die Muskeln sind Organe, die die Fähigkeit besitzen, sich kontrahieren zu können… Sie leisten also mechanische Arbeit." (Herwig Hahn von Dorsche 1985)
  • bauchiges Organ mit Ursprung und Ansatz, welches durch die Abfolge von Kontraktion und Erschlaffen innere und äußere Strukturen des Organismus (Gliedmaße, Rumpf, Kopf, Anhangsgebilde, Körperöffnungen, Körperhöhlen, Organe, Gefäße) nähern bzw. bewegen kann
  • Grundlage der aktiven Fortbewegung, der Gestaltveränderung, der Kommunikation, vieler innerer Körperfunktionen, Blutzirkulation, Wärmebildung, (Quelle: Wikipedia)
  • als System (ca. 640 Muskeln von 1mm bis 40 cm Länge und unterschiedlicher Dicke bzw. Breite) bis zu 40% des Körpergewichtes eines Erwachsenen (zur Geburt ca. 20%, je nach Krafttraining bis zu 65%)
  • durch Teile des Gehirns (Cortex) bewusst, aber auch durch andere Teile wie Kleinhirn, Basalganglien und Vegetativum aber auch Rückenmark autonom (ohne Willen) innerviert bzw. gesteuert (Dauer, Länge und Frequenz der Kontraktion(en), Spannung bzw. Tonus, Reflexe)
  • Namensgebung je nach Topographie, Form, Größe, Fiederung und Funktion

Embryologie

  • aus Endoderm Entwicklung von Zellen, welche kontraktile Proteine (Aktin, Myosin, u.a.) produzieren (Myoblasten), sich einzeln oder in Verbänden (Synzytien) nach elektrischer Erregung (Aktionspotentiale) verkürzen (Myozyten) und dann spezifizieren
  • bei Skelettmuskel aus segmentiertem und unsegmentiertem Mesoderm (Somatopleura) Differenzierung von Myotomzellen und dann Verschmelzung dieser Myoblasten über Myotuben zu Myozyten mit mehreren Zellkernen
  • hier ab 8. Woche Bildung erster Myofibrillen
  • ab 3. Monat erste Querstreifung aufgrund Anordnung der o.g. Filamente Aktin, Myosin usw. sichtbar
  • nun Bündelung zu Fasern
  • ab 5. Monat am Rumpf dorsale Anlage als Epimer und ventrolaterale Anlage als Hypomer gegliedert (immer an Spinalnerv orientiert)
  • aus Epimer dorsale Muskeln, aus Hypomer ventrolaterale und Extremitätenmuskulatur (hier schon ab 7. Woche Knospenbildung zu erkennen)
  • erst tiefe und proximale dann oberflächige und distale Muskeln entwickelt (Wancura-Kampik 2010)
  • Kopfmuskeln folgen dem z.T. unsegmentierten Mesoderm (kraniale Somiten, Kopfmesenchym und Kiemenbögen) und werden von Nn. occulomotorius, trochlearis, trigeminus, abducens, facialis, glossopharyngeus, azzessorius und hypoglossus "verfolgt"
  • ab Geburt keine Neubildung mehr, nur noch Volumenzunahme

Arten

Glatte bzw. Viszeralmuskulatur

  • einzelner spindelförmiger Myozyt mit Kern, Plasma, kontraktilen Filamenten (Aktin und Myosin) und Membran, untereinander Nexus, innerviert durch vegetative Nervenendigungen, ständig aktiv
    Bild: Viszeralmuskulatur
    glatte Muskelzellen (mikroskopisches Präparat 400fach vergrößert, Institut für Anatomie der Ernst-Moritz-Arndt Universität zu Greifswald, nachgezeichnet 5.1.1988)

Herzmuskulatur

Quergestreifte bzw. Skelettmuskulatur

  • Faser als Synzytium mehrerer Myozyten mit Filamenten (Aktin und Myosin), welche charakteristische Querstreifung bzw. Cohnheim-Felderung hervorbringen, mehreren randständigen Kernen und Satellitenzellen sowie transversalen und longitudinalen Tubuli, innerviert durch einzelne Nerven (Alpha- und Gamma-Fasern) über motorische Endplatte, enthält diverse "Kontrollorgane" wie Muskelspindel usw., unterschiedliche Energiespeicher (u.a. Myoglobin) bzw. Fasertypen und damit ermüdbar,
    Bild: Skelettmuskulatur
    quergestreifte Muskulatur (mikroskopisches Präparat 400fach vergrößert ,Institut für Anatomie der Ernst-Moritz-Arndt Universität zu Greifswald, nachgezeichnet 5.1.1988)

Anatomie des Skelettmuskels

  • tiefdunkelrote Farbe
  • bei Kontraktion hart, dicker und verkürzt, bei Erschlaffung weich, schmaler und länger
  • jeder Muskel hat Bauch (venter ), Ursprung (origo ) meist als punctum fixum proximal und Ansatz (insertio ) meist als punctum mobile distal innerhalb einer Faszie (fascia ) bzw. bindegewebigen Hülle
  • mit jeweiligem Übergang zu Sehne (tendo ) einschl. Peritenium (ggf. sogar eingelagertem Sesambein), Kapsel (teilweise sogar intraartikuläre Muskelfasern) und Periost (Sehne, Faszie und Kapsel)
  • Eintritt eines Gefäß-Nervenbündels am Hilus (Verlauf dann innerhalb bindegewebiger Faszie und Septen)
  • Muskeln haben unterschiedliche Bauchformen, zeigen in der Anordnung ihrer Fasern zur Längs-, Querachse und zum Verlauf der Sehnen unterschiedlicher Fiederungen und kann man je nach Topographie (befinden sich an Gliedmaßen oft gemeinsam in so genannten Muskellogen) und Funktion (Syn- bzw. Agonisten als Helfer und Antagonisten als Gegenspieler) unterteilen (Herwig Hahn von Dorsche 1985, Müller-Wohlfahrt et al. 2010 )
Formen
  • gerade (M. rectus)
  • platt (M. planus), meist Sehnenplatte (Aponeurose)
  • spindelförmig (M. fusiforme), ein-, zwei- (M. biceps bei parallel liegenden Bäuchen, biventer sive digastricus bei hintereinander liegenden Bäuchen), drei- (M. tricpes), vier- (M. quadricpes) oder mehrköpfig , meist parallele Fasern, Bewegungsmuskel
  • quadratförmig (M. quadratus)
  • dreieckig (M. triangularis)
  • ringförmig (M. orbicularis)
Fiederung
  • einseitig (M. unipennatus), meist kurze Fasern zwischen Sehnen, meist Haltemuskeln
  • beidseitig (M. bipennatus)
  • mehrfach (M. multipennatus) mit größerem physiologischen Querschnitt und damit Kraftentwicklung
Funktion
  • Beuger (M. flexor)
  • Strecker (M. extensor)
  • Anzieher (M. adductor)
  • Abzieher (M. abductor)
  • Schließer (M. sphincter)
  • Erweiterer (M. dilatator)
  • Heber (M. elevator)
  • Spanner (M. tensor)
Bild: Muskeln des Menschen
(Quelle: Wikipedia)

Histologie

  • Muskelbauch mit primärem, sekundärem und tertiärem Bündel aus Fasern (<1 mm - >30 cm Länge)
  • wiederum aus zahlreichen Fibrillen (ca. 1µm dicker "Schlauch") mit Filamenten Aktin (5 nm dick), Myosin (10 nm dick) und anderen Einweißen wie Troponin bzw. Tropomyosin (Sarkomer=kleinste Einheit)
  • dazu Hülle (Faszie) und Septen (Endo-, Perimysium internum und externum sowie Epimysium),
    Bild: Histologie der Muskeln
    aus Despopoulos A, Silbernagl S (1986)


  • Zelle mit Membran bzw. Sarkolemm, mehreren randständigen Kernen (pro mm 50-100), Sarko- bzw. Zytoplasma mit Zytoskelett, Mitochondrien und endo- bzw. sarkoplasmatischem Retikulum bzw. transversale und longitudinale Tubuli
  • Sarkolemm ist semipermeabel, wichtig für Regeneration, enthält Kollagen Typ IV, Fibronektin und Laminin sowie Poren, Kanäle und Rezeptoren für Verbindung zwischen endo- bzw. sarkoplasmatischem Retikulum (enthält Calsequestrin, dem Calcium-Speicher) und Matrix über transversale und longitudinale Tubuli (sakrotubuläres System)
  • Mitochondrien (variable Zahl pro Faser bzw. Zelle, wobei bei Typ 1 und Sportlern mehr) unterhalb Membran bzw. I-Band, reich an Fermenten der Atmungskette, Fettsäuren, Carnithin, Cytochromoxidasen,
  • Plasma enthält Speicher (Schollen, Vakuolen, Tröpfchen bzw. Lysosomen) für Energiestoffwechsel und zahlreiche Intermediärfilamente wie Troponin, Tropomyosin, Myoglobin und Aldolase im I-Band, Titin und F-Protein im A-Band, MM-Kinase im M-Band, Desmin und Vimentin im Z-Band, usw.
  • Ribosomen in Nähe der motorischen Endplatte
  • in einer Faser nicht nur mehrere Fibrillen, sondern pro Fibrille mehrere Filamente (jeweils ca. 2000 Aktin-Fäden und ca. 1000 Myosin-Bündel), welche Sarkomer mit Z-Scheibe als Verbindung zueinander bilden (pro Gramm Muskel 100mg kontraktile Proteine mit ca. 70% Myosin, eine ATPase (500000 Dalton) aus 2 schweren und 4 leichten umeinander gewickelte Ketten und Köpfchen, und 30% Aktin mit G-Aktin als Monomer von 42000 Dalton zu F-Aktin, den Fäden), daraus ergibt sie Querstreifung (innerhalb Z: A-Band (Länge von Myosin-Bündel), innerhalb A: H-Band (Differenz der von beiden Seiten des Myosin "herangezogene" Aktin) sowie jeweils ½ I-Band als "myosinfreie" Reserve am Rande vom Sarkomer)
  • innerhalb bzw. parallele zu Faser im perifaszikulären BG Muskelspindel (wenige mm lang und 250µm dick) mit Kapsel, welche über sensible Ia- und II-Afferenzen sowie tonische und phasische Alpha-, Beta- und Gamma-Efferenzen intrafusale Fasern (Nuclear-bag- und Nuclear-chain-Fasern) und damit Muskeltonus reguliert
  • ein oder mehrere periphere Nerven bilden u.a. über Alpha-Fasern eine motorische Endplatte pro Muskelfaser, Efferenzen von Golgi-Apparaten des Sehnenüberganges zum ZNS und als vegetative und andere C-Fasern von BG und Gefäßen zum Sympathikus, Endplatte selbst aus Schwann-Zellfortsatz mit Einbuchtungen, Membran, Vesikeln für Calcium und Rezeptoren für Acetylcholin (Der Nerv),
  • Synapse immer gleich stark (ca. 300 Ä) da muskulär auch Faltenapparat, hier grenzt sarkoplasmatisches System und Mitochondrien an,
Bild: Muskelfaserquerschnitt
aus Despopoulos A, Silbernagl S (1986)

Physiologie


Erregung

  • durch zentrales Nervensystem über Cortex (und durch Mittel-, Zwischen- und Stamm- sowie Kleinhirn beeinflusst) zu Rückenmark mit Alpha-Motoneuron bis peripherer Nerv (mit Markscheide und Axon) und seinem Neurit (bis > 1m) Impuls (60-120ms)
  • ja nach Muskel von 4 bis >1000 Muskelzellen pro Motoneuron erregt
  • an motorischer Endplatte bzw. Synapse Weiterleitung Impuls durch Transmitter (von prä- auf postsynaptische Membran bzw. Sarkolemm mit Rezeptor) und entsprechende biochemische Auslösung einer Kontraktion (u.a. Freisetzung von Kalzium in Zisternen, Triaden oder auch T-System des sakrotubulären Systems)
Bild: Muskelmotorik
aus Despopoulos A, Silbernagl S (1986)

Kontraktion

  • Kalzium ermöglicht erst Ruderschlag, da durch intrazelluläres Kalzium an Troponin, welches mit Tropomyosin spiralförmig um Aktin gebunden ist, Bindung der Myosinköpfe an Aktin
  • innerhalb kurzer Latenzzeit (wenige Millisekunden) Aktivierung Myosin bzw. ATPase durch Magnesium und Kalzium, wodurch Wärmeenergie frei wird, ATP von Myosinköpfen gelöst und diese abgewinkelt werden
  • Aktinfilament (an Z-Bande befestigt) rutscht durch Ruderschlag aufeinander zu (Gleitfilamenttheorie)
  • dadurch Annäherung der Z-Scheiben Verkürzung des Sarkomers bzw. Kontraktur der Fibrille bzw. Faser
  • nach Phosphorylierung von ADP zu ATP (u.a. anaerob: pro Kreatin(in)phosphat 1 ATP und pro Glycogen unter Verbrauch von 2 ATP und Entstehung von 2 Laktat 4 ATP sowie aerob pro Zitratzyklus unter Verbrauch von 6 O2 und Entstehung von 6 CO2 und H2O 34 ATP) Bindung an Myosinköpfe und Lösung von Aktin (Erschlaffung)
  • ATP ermöglicht Lösung der Querbrücken für neuen Ruderschlag (vgl. Totenstarre)
  • nun wieder Kalziumeinstrom unter Anwesenheit von Magnesium und Phosphate (Myoglobinspeicher) bzw. "Blut" und Abtransport von Kreatinin, Laktat, Kohlendioxid sowie Wasser
  • pro motorische Endplatte bzw. Einheit entweder mehrere Salven (von wiederholter Kontraktion über Haltearbeit bzw. Krampf) oder Erschlaffung
  • bei Kontraktion Ökonomisierung durch Rekrutierung nacheinander "eingeschalteter" Einheiten während Kontraktion ohne Krampf
  • je nach Anforderung zentrales An- und Abschalten mit Synchronisation von max. 80-90% der Fasern bei Überforderung (Zittern)
  • bei Erschlaffung und unauffälliger Anatomie Tonus als Ergebnis einer Spannung aller Fasern (abhängig vom Sympathikus, Muskel- und Sehnenspindel, kontraktile Proteine und Enzyme, Minerale und Energiespeicher bzw. -stoffwechsel, großer Einfluss von ZNS (Kleinhirn, Mittel- und Zwischenhirn, limbisches System, Cortex usw.))
  • Tonusregulation auch durch Psyche und Extrapyramidales System
  • bei Tonuserhöhung Rigor möglich (Das vegetative Nervensystem)
  • bei Ermüdung auch Anstieg des Tonus (Hypertonus, Hyperfascillitation)
  • im Tiefschlaf sowie Störung der o.g. Tonusfaktoren Herabsetzung des Tonus (Hypotonus, Hypofascillitation, Weekness) (applied kinesiology bzw. AK)

Energie

Muskel- bzw. Fasertypen
  1. langsam kontrahierende (slow twitch bzw. ST) mit ca. 75ms, nahezu unerschöpfliche rötere Fasern, sehr viele Mitochondrien, Myoglobin, Kapillaren, Fettspeicher, Enzymen des aeroben KH-Stoffwechsels, aber wenig Kraft pro Kontraktion, kleine Endplatten, wenig Phosphat und ATP-ase, hier aerobe Phophorylierung zu ATP unter Verbrauch von O2 und Entstehung von CO2 sowie H2O
  2. schnell kontrahierende (fast twitsch bzw. FT) und sehr schnell ermüdbare weißere Fasern mit Unterscheidung in
    1. oxidativ aerob bzw. FTO mit ca. 30ms, mäßig viele Mitochondrien, Myoglobin, Kapillaren, Fettspeicher und Enzyme, wobei auch die des anaeroben Stoffwechsels, aber viel KH gespeichert, hier anaerobe Phophorylierung zu ATP aus Kreatin(in)phosphat und Glycogen unter Verbrauch von zunächst ATP und schließlich Gewinnung von ATP unter Entstehung von Laktat sowie auch aerobe Phosphorylierung (siehe ST-Fasern)
    2. glykolytisch anaerob bzw. FTG mit ca. 20ms (noch schneller ermüdbar), aber sehr große Kraft pro Kontraktion, große Motoneurone und Endplatten, wenig Mitochondrien, Myoglobin und Kapillaren, jedoch viele Phosphate, ATP-ase, KH und Enzyme des anaeroben Stoffwechsels, hier nur anaerobe Phophorylierung wie oben aus Kreatin(in)phosphat und Glycogen unter Entstehung von Laktat
  • Aufteilung genetisch festgelegt und nach Pubertät kaum veränderlich
  • Übergang von Typ II zu I und umgekehrt quasi nicht mgl. (cave: Extrembedingungen)
  • ST mehr bei Langstrecken- bzw. Ausdauersportler, und FT mehr bei Sprintern und Werfern, dazwischen Breitensportler
  • Training (Schnelligkeit) von FTO zu FTG möglich
  • Schonung einschl. Ruhigstellung im Gips o.ä. sowie Schwerelosigkeit fördern Abnahme Querschnitt, Elastizität, Tonus, Kraft, Kapillaren, Mitochondrien, Enzyme und Substrate

Regulation

Mechanik
  • Kraft eines Muskels entspricht Summe aller Zug- bzw. Kontraktionskräfte aller Fasern, also Querschnitt (nicht anatomisch, sondern physiologisch, was durch schrägen Verlauf oder intramuskuläre Sehnen und Septen verstärkt wird) mit bis zu 40N pro cm2
  • Muskelkraft auch von Rekrutierung der Fasern und Frequenz des AP abhängig (je nach Anforderung zentrales An- und Abschalten mit Synchronisation von max. 80-90% der Fasern bei Überforderung mit Zittern)
  • bei (Vor)dehnung plastisch-elastische Verformung und Optimierung der Kraftentwicklung (Ruhedehnungskurve), da parallel geschaltete Elemente angespannt sind (ca. 2,2µm Sarkomer-Länge) und Verschlechterung bei Überdehnung (ca. 3,6µm) und minimaler Länge (<1,5µm)
  • durch Dehnung seriell geschalteter Elemente isometrische Kontraktion und schließlich nach Erreichen der notwendigen Kraft isotonische Kontraktion (Unterstützungskontraktion) für Verrichten der Arbeit möglich
  • weitere Kontraktionsformen (konzentrisch (neben isotonisch isokinetisch und auxotonisch), schließlich exzentrisch mit erhöhter Wahrscheinlichkeit von "Muskelkater"
  • je größer die Belastung, desto geringer die Verkürzung
  • bei maximaler isometrischer Kontraktion Hypertrophie
  • erhöhte Wärmeproduktion durch Erniedrigung der mechanischen Arbeit bei Erhöhung der chemischen Energie (Erhöhung der AP bei Tonuserhöhung und Tetanus) möglich (Muskelzittern bei Frieren und Schüttelfrost)
  • Verkürzungs- bzw. Kontraktionsgeschwindigkeit nach Hill in Ruhe bzw. ohne Last, dagegen Leistung ebenso wie Arbeit bei mittlerer Belastung am größten (Schmidt und Thews 1995)
Elektrik Elektrik
  • über elektrischen Reiz (Aktionspotential) erfolgt Einzelzuckung (vgl. Reflex nach Pawlow)
  • erst durch mehrere Einzelzuckungen entsteht Kontraktionswelle
  • willkürliche Aktion ergibt Summation von Kontraktionswellen
  • Faser hat Refraktärzeit, in der die "neue" Kontraktion vorbereitet wird und bei neuem Reiz innerhalb der Einzelzuckungszeit eine Tetanie auftreten kann (jedoch fließender Übergang von unvollständiger zu vollständiger Tetanie)
  • bei externen Reizen (z.B. Elektrotherapie Elektrotherapie und Ultraschall) entspricht die Stromstärke, welche bei langer Einwirkungszeit gerade noch Kontraktion auslöst, der Rheobase und nach Titow die Zeit bis zur Kontraktion bei doppelter Rheobase Chronaxie (Badtke 1999)
  • weitere Regulierung durch Rekrutierung von motorischen Einheiten durch ZNS, so in Augenmuskeln pro Muskel zahlreiche motorische Einheiten mit wenig Fasern pro Einheit (ca. 5) und geringer Kraftentwicklung und in Extremitätenmuskeln umgekehrt (ca. 2000)
  • Endpunkt Synchronisation von max. 80-90% der Fasern bei Überforderung (Zittern)
Chemie
  • Kontraktionen erzeugen Wärme(energie), so Erhaltungswärme, initiale Wärme und Erholungswärme
  • Unterschied bis zu 1000fach
  • Wirkungsgrad unterschiedlich, da chemische Energie durch Phosphorylierung von ADP zu ATP = Summer von mechanischer Energie und Wärme
  • effektiver bei kurzer mechanischer Leistung ohne Erholung in warmen Bedingungen und umgekehrt
  • Sauerstoffverbrauch jedoch abhängig von Fasertyp und Leistungsaufgabe (bis zu 100fach beim Ausdauersport)
  • Myoglobingehalt zuständig für Sauerstoffaufnahme bzw. -speicherung intrazellulär
  • wenn viel Myoglobin (rote Muskeln mit Typ I-Fasern) zwar langsamere Kontraktion, jedoch geringerer Ermüdbarkeit bei ernergiesparendem oxidativen Stoffwechsel mit wenig ATP-ase und LDH (z.B. Rumpfmuskulatur, M. soleus)
  • wenn wenig Myoglobin (weiße Muskeln mit Typ II-Fasern) zwar schnellere Kontraktion, jedoch schnellere Ermüdbarkeit bei aufwendigem glykolytischen Stoffwechsel mit hoher ATP-ase und LDH (z.B. M. biceps brachii)
  • Energie-Lieferanten sind Kreatinphosphat, Glucose (welches anaerob über Pyruvat zu Lactat oder aerob über Pyruvat zu Kohlendioxid und Wasser abgebaut wird) und Triglyceride
  • Ermüdung entspricht einer intrazellulären Acidose durch Metabolite und zeigt sich im erhöhten Tonus (Muskelverspannung bzw. Myogelose, Muskelschwäche bzw. Myopathie)

Literatur

  1. Badtke G (1999) Lehrbuch der Sportmedizin. 4. Aufl. Barth Heidelberg, Leipzig
  2. Despopoulos A, Silbernagl S (1986) Color Atlas of Physiology. 3rd rev. and enlarged Ed. Thieme, Stuttgart NewYork
  3. Jerusalem F, Zierz S (1991) Muskelerkrankungen. 2., neubearb. u. erw. Aufl. Thieme, Stuttgart, NewYork
  4. Martin U, Otto K, Reimann S (1999) Lightfaden Gelenke, Muskeln, Nerven. Urban & Fischer München, Jena 43-186
  5. Müller-Wohlfahrt HW, Ueblacker P, Hänsel L (2010) Muskelverletzungen im Sport. Thieme, Stuttgart, NewYork
  6. Schmidt RF, Thews G (1995) Physiologie des Menschen. 26. Aufl. Springer, Berlin Heidelberg NewYork Barcelona Budapest HongKong London Mailand Paris Tokyo
  7. Schünke M, Schulte E, Schumacher U (2007) Prometheus LernAtlas der Anatomie, Allgemeine Anatomie und Bewegungssystem. 2. überarb. u. erw. Aufl. Thieme Stuttgart NewYork 54-9
  8. Schuhmacher GH (1983) Embryonale Entwicklung des Menschen. 6. Aufl. Volk und Gesundheit, Berlin 148-54
  9. Schuhmacher GH (1987) Kompendium und Atlas der Allgemeinen Anatomie. Georg Thieme, Leipzig 112-5
  10. von Dorsche HH (1985) Einführung in die Anatomie - Bewegungsapparat. In Voss H, Herrlinger R (Hrsg) Taschenbuch der Anatomie. Bd 1, 18. Aufl. Fischer, Jena: 37-46
  11. Wancura-Kampik I (2010) Segment-Anatomie. 2. Aufl. Urban&Fischer München
  12. www.wikipedia.de
      
Aktualisiert: 15.09.2012
    © 2007 - Dr. med. F. Uwe Günter   nach oben